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Quelle:Gfv/Rose 2004

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Angaben zur Quelle [Bearbeiten]

Autor     Karin Rose
Titel    Speziesspezifische proteomische Aspekte der axonalen Regeneration retinaler Ganglienzellen am Beispiel der Ratte (Rattus norvegicus) und des Affen (Callithrix jacchus)
Ort    Marburg
Jahr    2004
Anmerkung    Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.), dem Fachbereich Pharmazie der Philipps-Universität Marburg vorgelegt
URL    http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2004/0695/pdf/dkr.pdf

Literaturverz.   

ja
Fußnoten    ja
Fragmente    5


Fragmente der Quelle:
[1.] Analyse:Gfv/Fragment 008 01 - Diskussion
Zuletzt bearbeitet: 2014-05-27 13:55:54 Graf Isolan
Fragment, Gfv, Rose 2004, SMWFragment, Schutzlevel, Verschleierung, ZuSichten

Typus
Verschleierung
Bearbeiter
Graf Isolan
Gesichtet
No.png
Untersuchte Arbeit:
Seite: 8, Zeilen: 1-27
Quelle: Rose 2004
Seite(n): 5, 6, Zeilen: 5:7ff: 6:3.6-14
[Eine Verminderung dieser intrinsischen Fähigkeit führt zu einer veränderten Neuritenregeneration in vitro (Mey & Thanos, 1991; Vanselow et al., 1991), Affinität zu] Extrazellulärmatrix-Molekülen (Cohen et al., 1986; Hall et al., 1987), Reaktion auf Neurotrophine (Shen et al., 1999) sowie zur Expression bzw. Modifizierung von Zelladhäsionsmolekülen und Rezeptoren (Cohen et al., 1986; Neugebauer & Reichardt, 1991).

Der Rückgang des intrinsischen Regenerationspotentials der Neurone ist jedoch teilweise reversibel und wird unter anderem durch die neuronale Umgebung beeinflusst. So zeigen unterschiedliche Neuronenpopulationen des adulten zentralen Nervensystems unterschiedliche Regenerationsfähigkeiten. Die Transplantation eines peripheren Nervs in Thalamus, Striatum oder Cerebellum ermöglicht die Regeneration zahlreicher Axone aus den Neuronen der entsprechenden Kerngebiete, wogegen thalamocorticale bzw. striatale Projektionsneurone oder Purkinje Zellen des Cortex kaum regenerieren (Anderson et al., 1998). Die Regeneration vieler Neurone, unter anderem die der retinalen Ganglienzellen, korreliert mit der Expression des growth-associated–protein-43 (GAP-43) (Meyer et al., 1994; Schaden et al., 1994)

Ein weiterer Faktor, der die Elongation von Axonen kontrolliert, könnte Bcl-2 sein, denn seine Überexpression führt zu einer verbesserten Regeneration adulter retinaler Ganglienzellen in tectalen Explantaten und demonstriert damit seine regulative Funktion für das Überleben und Auswachsen der retinalen Ganglienzellen (Chen et al., 1997).

Daneben hat sich auch der endogene Gehalt an cAMP (Cai et al., 2001) und Purinnukleosiden wie Inosin (Benowitz et al., 1998; Benowitz et al., 2002) als kritisch für die Regenerationsfähigkeit heraus gestellt.

Für alle beschriebenen Veränderungen an und in den Neuronen gilt, dass sie nie unabhängig von den Gliazellen in der Umgebung der Neurone ablaufen. Auch diese verändern sich entwicklungsabhängig, ebenso wie die Neurone selbst.

[Seite 5]

Eine Verminderung dieser intrinsischen Fähigkeit führt zu einer veränderten Neuritenregeneration in vitro (Mey and Thanos, 1991, Vanselow et al., 1991), Affinität zu EZM-Molekülen (Cohen et al., 1986, Hall et al., 1987), Reaktion auf Neurotrophine (Shen et al., 1999) sowie Expression bzw. Modifizierung von Zelladhäsionsmolekülen und Rezeptoren (Cohen et al., 1989, Neugebauer and Reichardt, 1991).

Der Verlust des intrinsischen Regenerationspotentials der Neurone ist jedoch partiell reversibel und wird u.a. durch die neuronale Umgebung beeinflusst. So zeigen sich nicht alle Neuronenpopulationen des adulten ZNS gleichermaßen regenerationsunfähig. Die Transplantation eines peripheren Nerven in Thalamus, Striatum oder Cerebellum ermöglicht die Regeneration zahlreicher Axone aus den Neuronen der entsprechenden Kerngebiete, wogegen thalamocorticale bzw. striatale Projektionsneurone oder Purkinje Zellen des Cortex kaum regenerieren (Anderson et al., 1998). Wie in diesem Fall korreliert die Regeneration vieler Neurone, u.a. der RGZ (Meyer et al., 1994, Schaden et al., 1994), mit der Expression des growth-associated–protein-43 (GAP-43).

[Seite 6]

Ein weiterer Faktor, der die Elongation von Axonen kontrolliert, könnte Bcl-2 sein. [...] Seine Überexpression führte zu einer verbesserten Regeneration adulter RGZ in tectale Explantate (Chen et al., 1997) und demonstrierte seine regulative Funktion für das Überleben und Auswachsen der RGZ.

Daneben stellte sich auch der endogene Gehalt an cAMP (Cai et al., 2001) und Purinnukleosiden wie Inosin (Benowitz et al., 2002, Benowitz et al., 1998) als kritisch für die Regenerationsfähigkeit heraus. Nicht zuletzt muß beachtet werden, dass diese Veränderung nicht unabhänig von der Umgebung der Neurone abläuft, die sich ebenso wie die Neurone selbst, entwicklungsabhängig verändert.

Anmerkungen

Ohne Hinweis auf eine Übernahme.

Sichter
(Graf Isolan)

[2.] Analyse:Gfv/Fragment 055 14 - Diskussion
Zuletzt bearbeitet: 2014-05-27 13:53:37 Graf Isolan
Fragment, Gfv, Rose 2004, SMWFragment, Schutzlevel, Unfertig, Verschleierung

Typus
Verschleierung
Bearbeiter
Graf Isolan
Gesichtet
No.png
Untersuchte Arbeit:
Seite: 55, Zeilen: 14-31
Quelle: Rose 2004
Seite(n): 122, 147, Zeilen: 122:3-10; 147:12ff
Im Unterschied zu Amphibien und Fischen, die nach Durchtrennung des

Sehnervs eine spontane Regeneration zeigen (Sperry, 1944), können Retinae von Säugetieren nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen in vivo und in vitro zum Auswachsen gebracht werden (Heiduschka & Thanos, 2000). Dabei existieren jedoch auch innerhalb der Klasse der Säugetiere artspezifische Unterschiede in der Regenerationsfähigkeit (Rose, 2004). Mit dem eingangs vorgestellten in vitro-Modell der Retinaexplantatkultur (Bähr et al., 1988) ließ sich die Regeneration der retinalen Ganglienzellen unter definierten Bedingungen untersuchen.

Im Vergleich zu in vivo-Modellen wie der Transplantation eines peripheren Nervs (z.B. Ischias) (Vidal-Sanz et al., 1987) oder Readaptation des durchtrennten Sehnervs (Fischer et al., 2001) bietet das hier verwendete in vitro-Modell der Retinaorgankultur zahlreiche Vorteile (Bähr et al., 1988; Thanos et al., 1989):

So gewährleisten konstante Kulturbedingungen wie das chemisch definierte Medium, die kontrollierte künstliche Atmosphäre, konstante Temperatur, die chemisch definierte Extrazellulärmatrix (Laminin-1) und gasdurchlässige PetriPermschalen eine optimale, reproduzierbare Regeneration.

[Seite 122]

Im Gegensatz zu Fischen und Amphibien, die nach Durchtrennung des Sehnervs eine spontane Regeneration zeigen (Sperry, 1944), können Retinae der Säugetiere nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen in vivo und in vitro zum Auswachsen gebracht werden (Heiduschka and Thanos, 2000). Dabei existieren unter den Mammalien jedoch speziesspezifische Differenzen in der Regenerationsfähigkeit, wie die hier durchgeführten Studien an den Modellen der Ratte und des Affen belegen konnten. Mit dem eingangs vorgestellten in vitro-Modell der Retinaexplantatkultur (Bähr et al., 1988) ließ sich die Regeneration der retinalen Ganglienzellen unter definierten Bedingungen untersuchen.

[Seite 147]

Im Vergleich zu in vivo-Modellen wie der Transplantation eines peripheren Nervens (z.B. Ischias) (Vidal-Sanz et al., 1987) oder Readaptation des durchtrennten Sehnerven (Fischer et al., 2001) bietet das hier verwendete in vitro-Modell der Retinaorgankultur zahlreiche Vorteile (Bähr et al., 1988, Thanos et al., 1989).

So gewährleisten konstante Kulturbedingungen wie das chemisch definierte Medium, die sauerstoffreiche Atmosphäre (55 % O2), konstante Temperatur, die chemisch definierte Extrazellulärmatrix (Laminin-1) und luftdurchlässige Petripermschalen eine optimale, reproduzierbare Regeneration ohne entsprechende modulierende Einflüsse des Immunsystems.

Anmerkungen

Aus dem abschließenden Diskussionsteil. Ohne Hinweis auf eine Übernahme.

Sichter
(Graf Isolan)

[3.] Analyse:Gfv/Fragment 057 01 - Diskussion
Zuletzt bearbeitet: 2014-05-27 20:19:18 Graf Isolan
Fragment, Gfv, Rose 2004, SMWFragment, Schutzlevel, Verschleierung, ZuSichten

Typus
Verschleierung
Bearbeiter
Graf Isolan
Gesichtet
No.png
Untersuchte Arbeit:
Seite: 57, Zeilen: 1-24
Quelle: Rose 2004
Seite(n): 148-149, Zeilen: 148:31-32 - 149:1-11; 151:3-11
[Parallel kann eine Aktivierung der axonalen und retinalen Glia mit entsprechender Hypertrophie, Gliose und veränderter] Proteinexpression sowie die Entwicklung eines Katarakts infolge der Linsenverletzung beobachtet werden.

Die konditionierende Quetschung des Sehnervs versetzt die retinalen Ganglienzellen in einen reaktiven, apoptotischen Zustand, der zur verzögerten Degeneration und Verlust der retinalen Ganglienzellen führt (Villegas-Perez et al., 1993). Gleichzeitig ist es jedoch einigen retinalen Ganglienzellen möglich, Axone in den optischen Nerv hinein zu regenerieren und die Läsionsstelle zu überwinden (Richardson et al., 1982; Leon et al., 2000). Regenerierte und degenerierte Axone des proximalen Sehnervs werden dann im Zuge der Entnahme der Retina erneut axotomiert. Durch Präparation und Explantation erfährt die Retina zusätzlich mechanischen Stress, bevor sie dann im Inkubator kultiviert wird und partiell regeneriert. Alle beobachteten Effekte sind daher multikausal und können nicht ausschließlich auf die Regeneration zurückgeführt werden.

Diese Problematik der Mischeffekte initiierte die Suche nach alternativen, weniger komplexen Regenerationsmodellen.

Zwei mögliche Alternativen wurden gefunden: Die Retina des Neuwelt-Affen Callithrix jacchus, die zu allen untersuchten Lebensaltern spontane Regeneration zeigt und die Retina der juvenilen Ratte innerhalb des regenerationsfreudigen Zeitfensters 14 bis 24 Tage nach der Geburt.

Die starke, spontane Regeneration beider Modelle ist ein entscheidender Vorteil im Vergleich zu dem bis dahin verwendeten adulten Rattenmodell. Beobachtete Effekte können vorrangig der Regeneration, sowie partiell der Explantation und Kultivierung zugeordnet werden.

[Seite 148]

Parallel kann eine Aktivierung der axonalen und retinalen Glia mit entsprechender Hypertrophie, Gliose und veränderter Proteinexpression sowie die

[Seite 149]

Entwicklung eines Katarakts infolge der Linsenverletzung beobachtet werden.

Die konditionierende Quetschung des Sehnerven versetzt die RGZ in einen reaktiven, apoptotischen Zustand, der zur verzögerten Degeneration und Verlust der RGZ führt (Villegas-Perez et al., 1993). Gleichzeitig ist es jedoch einigen RGZ möglich Axone in den optischen Nerv zu regenerieren und die Läsionsstelle zu überwinden (Leon et al., 2000, Richardson et al., 1982). Regenerierte und degenerierte Axone des proximalen Sehnervs werden dann im Zuge der Entnahme der Retina erneut axotomiert. Durch Präparation und Explantation erfährt die Retina zusätzlich mechanischen Streß, bevor sie dann 48 h unter hohen O2-Konzentrationen kultiviert wird und partiell regeneriert. Bei der anschließenden proteomischen Untersuchung beobachtete Effekte sind daher multikausal und können nicht aussschließlich auf die Regeneration zurückgeführt werden.

[Seite 151]

Die beschriebene Problematik der Mischeffekte initiierte die Suche nach einem alternativen, weniger komplexen Regenerationsmodell, welches schließlich bei der Retina des Neue Welt-Affen Callithrix jacchus gefunden wurde. Dieses Tiermodell wies im Vergleich zu dem bis dahin verwendeten Rattenmodell entscheidende Vorteile auf. So zeigte sich, wie bereits beschrieben, eine starke, spontane Regeneration der Retina nach Explantation, die im Gegensatz zur Ratte keine Vorbehandlung zur Stimulation der Regenerationsfähigkeit benötigte. Beobachtete Proteinexpressionsdifferenzen können daher vorrangig der Regeneration, sowie partiell der Explantation und Kultivierung zugeordnet werden.

Anmerkungen

Aus dem abschließenden "Diskussions"teil. Ohne Hinweis auf eine Übernahme.

Zum Schluss löst sich Gfv etwas von der Vorlage und adaptiert den vorliegenden Text stärker. Dennoch finden sich auch hier ungekennzeichnete wörtliche Übernahmen.

Sichter
(Graf Isolan)

[4.] Analyse:Gfv/Fragment 059 29 - Diskussion
Zuletzt bearbeitet: 2014-05-27 21:58:14 Graf Isolan
BauernOpfer, Fragment, Gfv, Rose 2004, SMWFragment, Schutzlevel, ZuSichten

Typus
BauernOpfer
Bearbeiter
Graf Isolan
Gesichtet
No.png
Untersuchte Arbeit:
Seite: 59, Zeilen: 29-32
Quelle: Rose 2004
Seite(n): 122, Zeilen: 22-26
Während bekannt ist, dass retinale Ganglienzellen von Primaten sechs Wochen nach einer traumatischen Verletzung des Sehnervs oder der Retina atrophieren und partiell einen apoptotischen, zu einem Verlust von bis zu 55 % der retinalen Ganglienzellen führenden Zelltod erleiden (Quigley et al., 1977; Quigley et al., [1995; Levkovitch-Verbin et al., 2001), liegen zu ihrer Regeneration bislang nur wenige Studien vor (Rose, 2004).] Während bekannt ist, daß RGZ der Primaten 6 Wochen nach einer traumatischen Verletzung des ON oder der Retina atrophieren und partiell einen apoptotischen, zu einem Verlust von bis zu 55 % der RGZ führenden Zelltod erleiden (Levkovitch-Verbin et al., 2001, Quigley et al., 1977, Quigley et al., 1995), liegen zu ihrer Regeneration bislang keine Daten vor.
Anmerkungen

Aus dem abschließenden "Diskussions"teil. Art und Umfang der Übernahme bleiben ungekennzeichnet, obwohl die Übereinstimmung weitgehend wörtlich ist. Man achte auf die kleinen Abänderungen (die Auflösung von Abkürzungen, der Umstellung der Reihenfolge der Literaturangaben) und insbesondere auf die "subtile" Modifikation des letzten Satzes, damit die Aussage der Studie von Gfv angepasst ist. Auf der nächsten Seite geht die Übernahme nahtlos weiter (vgl. Gfv/Fragment_060_01).

Sichter
(Graf Isolan)

[5.] Analyse:Gfv/Fragment 060 01 - Diskussion
Zuletzt bearbeitet: 2014-05-27 22:09:08 Graf Isolan
BauernOpfer, Fragment, Gfv, Rose 2004, SMWFragment, Schutzlevel, ZuSichten

Typus
BauernOpfer
Bearbeiter
Graf Isolan
Gesichtet
No.png
Untersuchte Arbeit:
Seite: 60, Zeilen: 1ff (komplett)
Quelle: Rose 2004
Seite(n): 122-123, Zeilen: 122:22-30 - 123:1-20
[Während bekannt ist, dass retinale Ganglienzellen von Primaten sechs Wochen nach einer traumatischen Verletzung des Sehnervs oder der Retina atrophieren und partiell einen apoptotischen, zu einem Verlust von bis zu 55 % der retinalen Ganglienzellen führenden Zelltod erleiden (Quigley et al., 1977; Quigley et al.,] 1995; Levkovitch-Verbin et al., 2001), liegen zu ihrer Regeneration bislang nur wenige Studien vor (Rose, 2004). Im Gegensatz zur Ratte zeigte die Retina des

Affen ein spontanes Auswachsen zahlreicher Fasern im Explantationsmodell, die durch Anfärbung von Neurofilament als Neurite identifiziert werden konnten. Die große Anzahl von etwa 1000 Axonen (Neugeborene) bzw. 100 Axonen (Adulte) pro Retinasektor relativiert sich teilweise in Bezug zum ebenfalls erhöhten Verhältnis der retinalen Ganglienzellen von ca. 1,5 Millionen beim Affen zu 100.000 bei der Ratte. Nichtsdestotrotz zeigte die Affenretina mit 0,08 % (Adult) bzw. 0,8 % (Neugeborene) regenerierenden retinaler Ganglienzellen eine 2- bzw. 20fach höhere spontane Regenerationsfähigkeit als die der Ratte. Scheint diese auch in Relation zu 3 % bei der Ratte nach Vorbehandlung oder gar 30 – 60 % spontaner Regeneration bei Fröschen und Amphibien gering (Humphrey & Beazley, 1985; Stelzner & Strauss, 1986), handelt es sich doch um eine der stärksten bisher beobachteten spontanen Regenerationen der Säugetierretina.

Adulte Affenretinae regenerieren erst nach zwei Tagen in Kultur, zeigen damit aber immer noch eine frühere spontane Regeneration als Retinae der adulten Ratte, Maus und des juvenilen Hühnchens (Bähr et al., 1989; Vanselow et al., 1991; Meyer et al., 1994), die erst vier bis fünf Tage nach Explantation auswachsen. Die genannten Spezies können durch eine fünf bis acht Tage vor Explantation erfolgende konditionierende Quetschung oder Axotomie des Sehnervs in einen regenerationsfähigen Zustand und zu direktem Auswachsen nach ca. 8 bis 12 Stunden in Kultur gebracht werden. Ein ähnlicher konditionierender Effekt durch die im Zuge der Präparation erfolgende Axotomie der Retina des Affen ist hier jedoch aufgrund des relativ schnellen Auswachsens eher unwahrscheinlich und die beobachtete Regeneration daher eher als spontan zu charakterisieren.

Die Regeneration der Affenretina erwies sich als stark altersabhängig, mit einer Abnahme der Anzahl regenerierender retinaler Ganglienzellen vom neugeborenen zum adulten Stadium um den Faktor 10. Während juvenile Retinae eine sukzessive Reduktion der Anzahl regenerierender Neurite zeigten, unterschieden sich Retinae von 6 Monaten bis 10 Jahren kaum.

[Seite 122]

ährend bekannt ist, daß RGZ der Primaten 6 Wochen nach einer traumatischen Verletzung des ON oder der Retina atrophieren und partiell einen apoptotischen, zu einem Verlust von bis zu 55 % der RGZ führenden Zelltod erleiden (Levkovitch-Verbin et al., 2001, Quigley et al., 1977, Quigley et al., 1995), liegen zu ihrer Regeneration bislang keine Daten vor. Im Gegensatz zur Ratte zeigte die Retina des Affen ein spontanes Auswachsen zahlreicher Fasern im Explantationsmodell, die durch Anfärbung von Neurofilament und GAP-43 als Neurite identifiziert werden konnten. Die große Anzahl von 1000 (P0) bzw. 100 Axonen (Adult) relativiert sich in Bezug zu der ebenfalls erhöhten Anzahl der RGZ von ca. 1,5 Mio beim Affen zu 100000 bei der Ratte.

[Seite 123]

Nichtsdestotrotz zeigte die Affenretina mit 0,08 % (Adult) bzw. 0,8 % (P0) regenerierenden RGZ eine 2- bzw. 20-fach höhere spontane Regenerationsfähigkeit als die der Ratte. Scheint diese auch in Relation zu 3 % bei der Ratte nach Vorbehandlung oder gar 30 – 60 % spontaner Regeneration bei Fröschen und Amphibien gering (Humphrey and Beazley, 1985, Stelzner and Strauss, 1986), handelt es sich doch um eine der stärksten, bisher beobachteten spontanen Regenerationen der Mammalia-Retina. Adulte Affenretinae regenerieren erst nach 48 h in Kultur, zeigen damit aber immer noch eine schnellere spontane Regeneration als Retinae der Ratte, Maus und des Hühnchens (Bähr et al., 1989, Meyer et al., 1994, Vanselow et al., 1991), die erst 4 – 5 Tage nach Explantation auswachsen. Die genannten Spezies können durch eine 5 – 8 Tage vor Explantation erfolgende konditionierende Quetschung oder Axotomie des ON in einen regenerationsfähigen Zustand und zu direktem Auswachsen nach ca. 8 -12 h in Kultur gebracht werden. Ein ähnlicher konditionierender Effekt durch die im Zuge der Präparation erfolgende Axotomie der Retina des Affen ist hier jedoch aufgrund des relativ schnellen Auswachsens eher unwahrscheinlich und die beobachtete Regeneration daher spontan.

Die Regeneration der Affenretina erwies sich als stark altersabhängig mit einer Abnahme der Anzahl regenerierender RGZ vom neugeborenen zum adulten Stadium um den Faktor 10. Während juvenile Retinae eine sukzessive Reduktion der Anzahl regenerierender Neurite zeigten, unterschieden sich Retinae von 6 Monaten bis 10 Jahren kaum.

Anmerkungen

Aus dem abschließenden "Diskussions"teil. Einmal wird die Quelle en passant erwähnt, ansonsten ohne jeden Hinweis auf eine Übernahme.

Sichter
(Graf Isolan)

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